LIFE
CYCLE OF PLANT VIRUS
A.
Pendahuluan
Virus pada tanaman
sudah ditemukan lebih dari satu abad yang lalu bersamaan dengan terlahirnya
ilmu virologi. Virus tersebut merupakan virus yang bersifat parasit obligat
pada inangnya. Melalui siklus hidupnya, dari akumulasi virus secara
intraseluler, lokal dan sistem movement,
virus dapat memanfaatkan protein tanaman, yang biasanya terlibat langsung dalam
aktivitas inang untuk tujuan virus tersebut.
Secara umum virus merupakan partikel yang tersusun
atas elemen genetik yang mengandung salah satu asam nukleat yaitu asam
deoksiribonukleat (DNA) atau asam ribonukleat (RNA) yang dapat berada dalam dua
kondisi yang berbeda, yaitu secara intraseluler dalam tubuh inang dan
ekstrseluler diluar tubuh inang. Partikel virus secara keseluruhan ketika
berada di luar inang yang terdiri dari asam nukleat yang dikelilingi oleh
protein dikenal dengan nama virion. Virion tidak melakukan
aktivitas biosinteis dan reproduksi, namun setelah virion memasuki sel inang,
kemudian terjadi proses reproduksi. Pada saat memasuki sel inang, virus akan
mengambil alih aktivitas inang untuk menghasilkan komponen-komponen pembentuk
virus. Virus dapat bertindak sebagai agen penyakit dan agen pewaris sifat.
Sebagai agen penyakit, virus memasuki sel dan menyebabkan perubahan-perubahan
yang membahayakan bagi sel, yang akhirnya dapat merusak atau bahkan menyebabkan
kematian pada sel yang diinfeksinya. Sebagai agen pewaris sifat, virus memasuki
sel dan tinggal di dalam sel tersebut secara permanen. Berdasarkan sifat
hidupnya maka virus dimasukan sebagai parasit obligat, karena keberlangsungan hidupnya sangat tergandung pada materi
genetik inang.
B.
Siklus
hidup
Dalam proses penularan
virus terhadap tanaman inangnya, terdapat aktivitas virus yang sangat
berpengaruh penting yaitu adanya siklus hidup virus yang meliputi siklus hidup
patogen dan siklus hidup penyakit. Rangkaian kedua aktivitas virus tersebut
berperan penting dalam perkembangan patogen dan perkembangan penyakit. Pada
siklus hidup patogen virus berlangsung dari awal pertumbuhan hingga reproduksi
virus, sedangkan siklus hidup penyakit meliputi perubahan-perubahan patogen
pada tubuh tanaman inang dan rangkaian perubahan
tanaman inang serta keberadaan patogen (siklus hidup patogen) dalam rentang
waktu tertentu selama masa pertumbuhan tanaman. Aktivitas penting dalam siklus
penyakit meliputi, inokulasi (penularan), penetrasi (masuk tubuh), infeksi (pemanfaatan
nutrien inang), invasi (perluasan serangan ke jaringan lain), penyebaran ke
tempat lain dan pertahanan patogen
1) Siklus Patogen
Tahap
siklus patogen merupakan tahap tumbuh virus melalui proses reproduksi. Virus
tersebut dapat memperbanyak diri apabila partikel virus menginfeksi inang untuk
mensintesa semua komponen yang diperlukan dan membentuk lebih banyak partikel
virus. Komponen-komponen tersebut kemudian dirakit menjadi bentuk struktur
virus dan partikel virus yang baru dibentuk itu harus keluar dari sel inang
untuk dapat menginfeksi kembali sel-sel lain. Berdasarkan tahap akhir setelah
asam partikel virus berada dalam sel inang akan terjadi dua kemungkinan ada
yang mengalami siklus litik (sel inang pecah dan partikel virus keluar) dan ada
yang permanen tetap dalam DNA sel inang berupa siklus lisogenik.
1. Siklus Litik
a.
Fase absorbsi
Pada fase ini, fage melekat di bagian tertentu dari dinding sel bakteri dengan
serabut ekornya. Daerah perlekatan itu disebut daerah reseptor, daerah ini khas
bagi fage sehingga fage jenis lain tidak dapat melekat di
tempat tersebut.
b.
Fase Penetrasi
Meskipun tidak memilki enzim untuk
metabolisme, bakteriofage memiliki
enzim lisosom yang berfungsi merusak dinding sel bakteri. Setelah dinding sel
bakteri terhidrolisis, maka DNA fage
masuk ke dalam sel bakteri
c.
Fase replikasi dan sintesis
Pada
fase ini, fage merusak DNA bakteri
dan menggunakannya sebagai bahan untuk replikasi dan sintesis. Pada fase
replikasi, fage menyusun dan
memperbanyak DNAnya. Pada fase sintesis, fage
membentuk selubung-selubung protein (kapsid) baru. Bagian-bagian fage yang terdiri dari kepala, ekor dan
serabut ekor telah terbentuk.
d.
Fase Perakitan
Komponen-komponen fage akan disusun membentuk fage
baru yang lengkap dengan molekul DNA dan kapsidnya
e.
Fase pembebasan (lisis)
Setelah
fage dewasa, sel bakteri akan pecah (lisis), sehingga fage yang baru akan keluar. Jumlah virus baru ini dapat mencapai
200 buah. Pembentukkan partikel bakteriofage melalui siklus litik ini
memerlukan waktu 20 menit. Skema rangkaian
siklus litik secara lengkap dapat ditunjukkan pada gambar 1 berikut.
2. Siklus Lisogenik
a.
Fase Absorpsi dan Infeksi
Pada
fase absorpsi dan infeksi peristiwa yang terjadi sam halnya dengan fase
absropsi pada infeksi secara litik. Fage
menempel di tempat yang tepat yang spesifik pada sel bakteri.
b.
Fase Penetrasi
Pada fase ini, fage melepas enzim lisozim sehingga dinding sel bakteri berlubang. Selanjutnya,
DNA fage masuk ke dalam sel bakteri
c.
Fase Penggabungan
DNA
virus bergabung dengan DNA bakteri membentuk profage. Dalam bentuk profage,
sebagian besar gen berada dalam fase tidak aktif, tetapi sedikitnya ada satu
gen yang selalu aktif. Gen aktif berfungsi untuk mengkode protein reseptor yang
berfungsi menjaga agar sebagian gen profage tidak aktif.
d.
Fase Replikasi
Saat profage akan bereplikasi, itu DNA
fage juga turut bereplikasi. Kemudian ketika bakteri membelah diri, bakteri
menghasilkan dua sel anakan yang masing-masing mengandung profage. DNA fage
(dalam profage) akan terus bertambah banyak jika sel bakteri terus menerus
membelah. Bakteri lisogenik dapat diinduksi untuk mengaktifkan profagenya. Pengaktifan
ini mengakibatkan terjadinya siklus litik. Skema rangkaian siklus lisogenik
dapat ditunjukkan pada gambar 2 berikut.
 |
Gambar
2. siklus lisogenik
2) Siklus penyakit
a.Inokulasi
Tahap ini merupakan tahap kontak pertama
antara patogen dan tanaman. Bagian dari patogen atau patogen yang terbawa agen tertentu
yang mengadakan kontak dengan tanaman disebut inokulum. Dengan demikian inokulum merupakan bagian dari patogen atau
patogen itu sendiri yang dapat menyebabkan penyakit pada tanaman. Inokulum
patogen sampai ke permukaan tubuh tanaman inang melalui perantaraan angin, air,
serangga dan sebagainya.
b.Penetrasi
Merupakan proses masuknya patogen atau bagian dari patogen ke
dalam sel, jaringan atau tubuh tanaman inang. Terdapat patogen yang dapat
melakukan penetrasi melalui beberapa macam cara dan ada pula yang hanya dapat
melakukan penetrasi melalui satu macam cara saja. Sering patogen melakukan
penetrasi terhadap sel-sel tanaman yang tidak rentan sehingga patogen tidak
mampu melakukan proses selanjutnya atau bahkan patogen mati tanpa menyebabkan
tanaman menjadi sakit. Patogen melakukan penetrasi dari permukaan tanaman ke
dalam sel, jaringan atau tubuh tanaman inang melalui empat macam cara sebagai
berikut:
Ø Secara langsung menembus permukaan tubuh tanaman
Ø Melalui lubang-lubang alami
Ø Melalui luka
Ø Melalui perantara (vektor)
Proses masuknya virus pada sel atau
jaringan tanaman inang tersebut dapat diilustrasikan pada gambar berikut:
Pada gambar
tersebut ditunjukkan proses penetrasi partikel virus pada tanaman inang
tembakau (TMV) selama inokulasi secara manual pada daun. Dari kiri ke kanana:
Ø Masuknya virus secara langsung yang dapat melalui luka (kerusakan
mekanik) terkait pada tanaman tidak terdapat reseptor virus, sehingga penetrasi
berlangsung dengan adanya vektor.
Ø Perlekatan
virus partikel dengan membrane sel dan bagian partikel virus atau RNA virus ke
sel
Ø Perjalanan
virus tersebut melalui dinding sel dengan via ektodesma atau “bleb”. Dinding
tersebut berperan sebagai barrier
tambahan untuk membrane sel.
Ø Perlekatan partikel virus pada membrane sel dan masuk setelah
invaginasi membrane dan pembentukan vesikel endositosik
Ø Perlekatan partikel virus pada
dinding sel luar dan bagian dari RNA virus
ke dalam sel melalui dinding.
c. Infeksi
Merupakan suatu proses dimulainya
patogen yang memanfaatkan nutrien dari tanaman inang. Proses ini terjadi
setelah patogen melakukan kontak sevara langsung dengan sel-sel atau jaringan
rentan dan mendapatkan nutrien dari sel-sel atau jaringan tersebut. Infeksi
yang terjadi pada tanaman inang, akan menghasilkan gejala penyakit yang tampak
dari luar (symtom) seperti : menguning, berubah bentuk (malformasi), atau
bercak (nekrotik). Beberapa proses infeksi dapat bersifat laten atau tidak
menimbulkan gejala yang tampak mata, akan tetapi pada saat keadaan lingkungan
lebih sesuai untuk pertumbuhan patogen atau pada tingkat pertumbuhan tanaman
selanjutnya, patogen akan melanjutkan pertumbuhannya, sehingga tanaman
menampakan gejala sakit. Selama proses infeksi, patogen akan tumbuh dan
berkembang di dalam jaringan tanaman. Pada tahap ini terjadi beberapa aktivitas
virus antara lain:
Ø Uncoating, Translasi dan Replikasi
Merupakan tahap penting dalam siklus hidup
virus dan Jika proses tidak terjadi, tidak akan ada infeksi dan penyakit
pada inang. Proses tersebut yang
mempunyai peran masing-masing, antara lain (1) Pelepasan coat protein (uncoating) virus yang bertujuan untuk
pelepasan RNA virus (genom virus), (2) Ttranslasi RNA untuk mensintesis
komponen yang diperlukan pada tahap replikasi, (3) Replikasi RNA merupakan
tahap untuk mengkode enzim replikasi yang akan digunakan untuk membentuk RNA
virus yang baru. Mekanisme tersebut secara umum dapat diilustrasikan oleh
gambar 3 berikut.
Tahap uncoating
merupakan proses terdegradasinya viral kapsid oleh enzim viral (host enzymes)
yang dihasilkan oleh viral genomic nucleic acid. Proses ini sangat dipengaruhi
oleh suhu dan uncoating paling efisien terjadi pada 37oC. Setelah
absorption, kapsid cukup untuk berubah maka kapsid akan pecah didalam
sitoplasma. Enzim Lysosom diduga ikut
berperan dalam mekanisme ini
Tahap replikasi berlangsung setelah virus
memasuki sel inang, kemudian virus melepaskan coat protein dan memulai mentranslasi RdRp untuk mengikat tRNA
(ujung 3’) serta mensintesis untaian minus untuk membentuk RNA RI. Genom plus-strand RNAs, MP dan sgRNA CP
disintesis, kemudian MP dan CP ditranslasi. MP membentuk komplek dengan
sintesis baru RNA virus dan membran. Selanjutnya komplek tersebut bergerak
melalui sel-sel yang berdekatan melalui plasmodesmata. CP dan RNAs genom
terakumulasi ke tingkat yang sangat tinggi dan krital virus terakumulasi di
dalam sitoplasma. RF RNA terakumulasi di dalam sel dan diperoleh respon silencing gen inang. Berikut skema
proses replikasi pada virus yang ditunjukkan pada gambar 4.
 |
Gambar 4. Skema Replikasi Virus
Ø Perakitan partikel virus
Merupakan tahap untuk merakit RNA virus
dan coat protein yang baru untuk
membentuk partikel virus yang baru. Mekanisme perakitan virus dapat diuraikan
dan ditujukkan pada gambar 5 sebagai berikut.
·
Perakitan diinisiasi oleh
sekuen OAS (Origin of Assembly) di
dekat ujung 3’
·
Loop 1 pada OAS berulir
melalui pusat disk dua lapis yang
dibentuk oleh coat protein (CP)
·
Disk mengasumsikan konformasi lockwasher dan memanjang dari arah 3’
ke 5’
 |
Gambar 5. Mekanisme Perakitan Virus
Ø Penyebaran virus
Virus tanaman menginvasi dan menginfeksi
jaringan baru di dalam tubuh tanaman inang dengan jalan menghasilkan keturunan
(individu-individu patogen) dalam jaringan yang terinfeksi. Keturunan patogen
ini kemudian akan terpindah secara pasif ke dalam sel-sel jaringan lain melalui
2 mekanisme berikut:
1) Cell-to-cell movement
Merupakan
pergerakan virus dari satu sel ke sel lain dengan jarak yang dekat yaitu1
mm/hari (8-10 sel) pada tanaman sebagai inangnya melalui plasmodesmata yang
sebagian besar bergerak dari satu sel ke sel lain sebagai protein
non-struktural komplek dan genom RNA. Pergerakan tersebut difasilitasi oleh
protein movement protein (MP). Secara
umum, mekanisme Cell-to-cell movement virus
dapat terjadi melalui mekanisme pada gambar berikut
 |
Gambar 6. Mekanisme secara umum cell-to-cell
movement
Berdasarkan pada gambar di atas, dapat diketahui
secara jelas mekanisme cell-to-cell
movement virus yang meliputi rangkaian proses antara lain (1) MP (Movement Protein) berikatan dengan RNA
virus dan membentuk MP komplek; (2) Protein inang dan protein virus
dimungkinkan berada di MP komplek; (3) MP komplek bergerak dari sel-sel yang
berdekatan melalui plasmodesmata; (4) Di dalam sel yang baru RNA virus
dilepaskan dari MP komplek; (5) Kemudian RNA virus ditranslasi pada ribosom
inang dan siklus replikasi berulang. Namun, pergerakan tersebut dapat
bervariasi sesuai jenis virusnya. Saat ini diketahui terdapat 3 tipe pergerakan
melalui plasmodesmata yang dapat diuraikan dengan gambar berikut beserta contoh
jenis virus tanaman.
- · TMV (Tobacco Mosaic Virus)
Pada jenis virus tersebut, dalam mekanisme
pergerakannya tidak membutuhkan coat
protein (CP). Protein movement (MP)
komplek dengan RNA virus bergerak di sepanjang mikrotubulus dari RE yang
berhubungan dengn situs replikasi virus. Mikrofilamen aktin mengirimkan MP-RNA
komplek ke situs adesi dinding sel putatif dan plasmodesmata. Skema cell-to-cell movement pada TMV dapat
ditunjukkan pada gambar 4 berikut:
- · SqLCV (Squash Leaf Curl Virus)
Jenis virus tersebut, mekanisme pergerakannya juga
tidak membutuhkan coat protein (CP). NSP
merupakan nuclear shuttle protein yang
menggerakan replikasi virus baru ssDNA genom dari nukleus ke sitoplasma. MP,
MPB berhubungan dengan RE-tubulus derivat, merangkap NSP-ssDNA komplek ke dalam
sitoplasma dan mengarahkannya di sepanjang tubulus melalui dinding sel ke dalam
sel yang berdekatan. Skema mekanisme tersebut dapat ditunjukkan pada gambar 5
berikut:
- · TSMV (Tomato spotted wilt virus), CPMV (Cowpea mosaic virus ), TRSV(Tobacco Ringspot Virus), CaMV (Cauliflower mosaic virus)
Beberapa jenis virus tersebut bergerak sebagai
partikel keseluruhan melalui plasmodesmata (tubulus) dengan modifikasi tinggi.
Berbeda dengan sebelumnya, virus tersebut membutuhkan coat protein (CP) selain MP pada pergerakan sel-selnya. Skema
pergerakan tersebut dapat ditunjukkan pada gambar 6 berikut:
2) Long
distance movement in plant
Merupakan pergerakan virus dengan jarak jauh dari keberadaan virus dalam
tanaman sebagai inangnya. Pergerakan tersebut berlangsung dengan cepat melalui
pembuluh floem tanaman inang.
|
|
d.Transmisi ke tanaman inang lainnya
Merupakan proses berpindahnya
patogen atau inokulum dari sumbernya ke tanaman lain yang dapat berperan
sebagai inang. sehingga tanaman yang sehat dapat menjadi sakit. Penyebaran
patogen tersebut dapat terjadi secara aktif maupun pasif. Penyebaran pasif yang
berperan besar dalam menimbulkan penyakit, yaitu dengan perantaraan angin, air,
hewan (terutama serangga), dan manusia. Berikut contoh beberapa organisme yang
berperan dalam tranmisi virus ke tanaman lain.
Ø Beberapa patogen dapat melakukan penyebaran secara aktif, misalnya
hewan arthropoda yang dapat berperan sebagai vektor antara lain Aphids, mites, whiteflies. Berikut
mekanisme transmisi yang melalui perantara hewan arthropoda sebagai vektor;
Pada
gambar (a) dapat diketahui bahwa helper
protein digunakan sebagai mediator antara dinding saluran kanal makanan (food canal) hewan dan daerah N-terminal coat protein virus yang memungkinkan
virus dipertahankan oleh Arthropda selama proses makan pada tanaman yang
terinfeksi virus, dan transmisi akan terjadi pada saat virus dilepaskan pada saat
proses makan berlangsung di tanaman baru. Sedangkan pada gambar (b) menunjukan
mekanisme stylet pada Arthropoda dalam proses tranmisi virus yang dapat
dijelaskan sebagai berikut (1) Virus mengkode helper-komponen protein; (2) Stylet berikatan dengan domain (3)
Coat protein berikatan dengan domain; (4) Partikel virus; (5) Region N-terminal
coat protein.
Ø Tranmisi
melalui fungi pada Tombusvirus terjadi di dalam tanah. Secara lengkap dapat
ditunjukkan pada gambar berikut:
|
|
C.
Referensi
Elis,
SD, Boehm, MJ, Qu, F. 2008. Viral
Diseases of Plants. The Ohio State University
Nelson,
RS dan Citovsky, V. 2005. Plant Viruses.
Invaders of Cells and Pirates of Cellular Pathways. Plant Physiology. Vol. 138, pp. 1809–1814
Raccah,
B dan Fereres, A. 2009. Plant Virus Transmission by Insects. Encyclopedia of Life Sciences: 1-9
Rhee,
Y, Tzfira, T, Chen, MH, Waigmann, E dan Citovsky, V. 2000. Cell-to-cell movement of tobacco mosaic virus:
enigmas and explanations. Molekuler Plant
Phatology. 1(1): 33-379
Tidak ada komentar:
Posting Komentar